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更新于 2026-10-06

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严格地说,癌通常仅指来源于表皮和内皮的肿瘤,但肿瘤抑制基因(或抑瘤基因)则包括了抑癌基因在内的所有与肿瘤抑制相关的基因。在发现的初期,肿瘤抑制基因也被称为抑癌基因(antioncogene)、抗癌基因、隐性癌基因,意即对抗癌基因的基因。后来发现这类基因的抑制作用可独立于癌基因之外,且不属于显性基因,这一名词已渐少用。

肿瘤抑制基因的概念来源于早期的鼠细胞间(1969年)和人细胞间(1976年)的杂交实验。动物实验结果证明,肿瘤细胞内的遗传物质变异或损失,可被其他细胞的遗传物质修补或替代,并使肿瘤细胞的致癌特性丢失或延缓。这些开拓性的研究证明,肿瘤细胞内丢失了可抑制肿瘤生长的染色体或DNA。应用视网膜母细胞瘤(Rb)作为研究的对像,Knudson(1971年)进一步完善了这一类基因的理论,指出只有一个基因的两个等位基因位点均受到变异或损伤时,基因的正常表达和功能才完全丢失。相对于导致癌基因病变的“一次性突变”学说,需要两次打击,才能使抑癌基因失活。因此,抑癌基因也属于隐性基因。

人类第一个被发现的抑癌基因是Rb1基因(1984年),其为正常细胞增殖过程中的重要调控因子,它编码的蛋白在细胞周期的调控点上起控制周期进程的作用。随后,原被认为是癌基因的p53基因野生型被证实为抑癌基因,它参与细胞癌变的多个环节,和人类大部分癌症的发生有密切关系。此后,科学界证实了抑癌基因的一个等位基因位点的变异也可产生类似癌基因的致病作用,这是对经典的抑癌基因“两次突变学说”的补充。后来发现非遗传性的改变(如甲基化)也是抑癌基因失常导致癌变的主要环节,研究最广泛的这类基因是p16 。

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9世纪后半叶,第五王朝末王毗建陀跋摩三世死时因无嗣,乃指定因陀罗跋摩二世为王。关于因陀罗跋摩二世的出身,在占婆碑志「东阳碑」的资料所载,他声称自己系出占婆传说及古代的优珞阇(Uroja)等君王。法国学者乔治·马司培罗则指出,因陀罗跋摩二世并非王族,理据是他之所以获指定继任,在「东阳碑」说是「由其无欲,有智力,故国中诸长奉之为君」,而非基于父祖关系。马司培罗认为,因陀罗跋摩二世应属北方阿摩罗婆胝(Amaravati)地区的「椰子部落」人士。

乔治·马司培罗对于因陀罗跋摩二世得到王位的真正原因,还作个解释,认为他是僭位者,所以即位后,便自称为神话中被委派「下地为王」的优珞阇之后。

因陀罗跋摩二世即位后,居于因陀罗补罗(Indrapura)。他在位期间的对外形势,据学者乔治·马司培罗的分析,当时适值印支半岛上的吉蔑专注于建造吴哥祠庙,无暇治军侵略外国。而在北方,中国唐朝所属的安南都护府,曾于861年、864年及866年被南诏王世隆入侵,其后于又于864年至866年被世隆所占领,安南都护高骈忙于应付,亦无暇顾及占婆,因此得以平和无事。

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黎巴嫩共产主义行动组织(阿拉伯语:منظمة العمل الشيوعي في لبنان,munaẓẓamah al-‘amal al-shuyū‘ī fī lubnān;法语:Organisation de l'Action Communiste du Liban)是黎巴嫩的一个共产主义政党。该党成立于1970年,由黎巴嫩社会主义者组织和社会主义黎巴嫩合并而成。该党的意识形态是共产主义、马克思列宁主义。该党是黎巴嫩国内少数几个跨教派政党之一,其成员来自基督徒、穆斯林和德鲁兹人等不同出身背景。

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