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《VVVVVV》 的界面风格很大程度上受到了1980年代8位机Commodore 64的启发,尤其是参考巨象《威廉闯关》中收集难以够到的物体和每个引人注目命名的房间;卡瓦纳的目的是制作一款“伴我成长的C64般的游戏”。他也认为该游戏是个让自己“怀旧”的机会。卡瓦纳曾表示他并不十分擅长外观时髦的游戏,故而决定让游戏看着有趣,他认为“在限定的范围中工作”将更容易。
《VVVVVV》在2010年1月11日发布于Microsoft Windows和Mac OS X平台。玩家可以在Kongregate网站玩到游戏试玩版。游戏同时也计划开发Linux版,但由于移植技术问题较多,卡瓦纳故宣布放弃。
游戏于2011年由游戏设计师西蒙·罗斯以C++重写,并让游戏在Linux上顺利运行。《VVVVVV》2.0版于2011年7月24日作为Humble Indie Bundle 3的组件发布,并完美支持了自订版本和关卡编辑器。C++移植版同样支持新图像模式工具和调速工具。然而2.0版不再支持初代Flash版的游戏存档,导致很多玩家在没有受到警示的情况下通过Steam更新了游戏,但却发现他们不能载入之前的进度。为此开发组开发了一个存档导出工具。
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γ亚基含有属于GTP酶,其作用是结合GTP和Met-tRNAi,并在eIF5的激活下,将eIF2结合的GTP水解为GDP。它含有三个保守的鸟苷酸结合区,是GTP/GDP的主要结合位点。它还含有一个tRNA结合凹槽和Zn2+离子结合位点。
通过α亚基Ser51磷酸化对翻译起始的调控途径.
eIF2的活性是通过鸟苷酸交换和磷酸化来共同调控的。磷酸化发生在α亚基中的Ser51,其磷酸化形式表示为eIF2αP,哺乳动物中存在四种不同的激酶来对Ser51进行磷酸化。这些激酶的激活能够应答多种不同的细胞压力和刺激。例如,HRI(heme-regulated inhibitor Kinase)激酶在低血红素、亚砷酸盐中毒或热休克条件下激活,GCN2(generalcontrol non-derepressible-2)激酶在氨基酸缺乏或紫外线损伤下激活,PKR(protein kinase RNA)激酶能被病毒双链RNA激活,PERK(PKR-like endoplasmic reticulum kinase)激酶则能应答内质网压力。一旦被磷酸化,eIF2表现出增强的对eIF2B活性的抑制。由于在细胞中,eIF2的含量要远远高于eIF2B的含量,因此即使是低水平的eIF2α磷酸化也已经可以有效的抑制eIF2B的活性。由于eIF2B是唯一能够对eIF2发挥鸟苷酸交换作用的因子,而eIF2在翻译起始中发挥着关键作用,因此eIF2B活性的降低将会抑制翻译起始。综上所述,通过鸟苷酸交换和磷酸化对eIF2的活性进行调控,也就能够对细胞中整体蛋白翻译水平进行调节。
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