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更新于 2026-10-06

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海佛烈克极限这一概念是在1961年由宾夕法尼亚州费城Wistar Institute的美国解剖学家Leonard Hayflick提出。海佛烈克证明了一个正常的人类胎儿细胞群体,在细胞培养下可以分裂40-60次,而此细胞群体将会进入衰老期;这驳斥了诺贝尔奖得主亚历克西·卡雷尔「一般正常的细胞具有永生性」的论点。每次有丝分裂会略微缩短细胞中附著于DNA上的端粒,而人体中端粒的缩短最终会导致细胞分裂无法进行;这种细胞群体衰老机制的出现,和整个人体的生理性衰老有所关连。此机制似乎也能够防止Genome instability;端粒的缩短会限制细胞分裂的次数,也就可以预防人类衰老细胞中癌细胞的发展情况。然而,端粒的缩短会伤害免疫功能,因此可能同时增加了患癌风险。

海佛烈克极限发现与DNA链末端的端粒区域长度相关。在DNA复制的过程中,每个DNA链末端的短小片段(端粒)在每次DNA复制完成后,即无法复制而丢失。DNA的端粒区域无法解码成任何一个蛋白质,仅仅在DNA的末端区域形成一个重复的编码,而DNA复制后失去的也是这个编码。在多次DNA复制之后,端粒就会消耗殆尽,导致细胞开始凋亡。这种机制可以预防DNA复制的错误,进而预防基因突变的发生。一旦端粒在细胞多次复制之后消耗殆尽,细胞将无法复制下去;此时该细胞就会达到自身的海佛烈克极限。

这个过程不会发生在大多数的癌细胞中,起因在于一种称做端粒酶的酵素。此酵素可以维持端粒的长度,这会导致癌细胞中的端粒不会缩短,且给予这些细胞无限复制的潜力。目前正在研拟中的癌症治疗方案提出使用酶抑制剂,可以阻止端粒的复原,让癌细胞变得如同一般体细胞一样凋亡。此外,端粒酶激活剂可以修复或延长健康细胞中的端粒,进而延长这些健康细胞的海佛烈克极限,但也会给予它们癌细胞的特征。端粒酶的激活也可能延长免疫系统中细胞的端粒长度,来预防端粒非常短的细胞发生癌变。

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张焘(1633年),火器研制家。钱塘(今浙江杭州)人,李之藻的学生,孙元化的同僚。

泰昌元年(1620年),徐光启委托李之藻等人,派张焘率领人员赴澳门,购买四门铜炮,另有葡萄牙技师、译员10人随行。天启三年(1623年),崔景荣再次派遣张焘和兵备孙学诗前往澳门,将一批30门西洋大炮购买和运输回京,聘请葡萄牙籍炮师来京协助制造炮和训练炮手。

崇祯三年(1630年),孙元化任登莱巡抚,起用王征、张焘等人。崇祯四年,张焘官至赞画副总兵,张焘督率公沙等部队,以西洋大炮在东江击败后金。崇祯四年(1631年)八月,后金兵围大凌河,祖大寿被围城内,粮尽援绝。孙元化奉命派兵赴援。崇祯四年八月二十二日副总兵张焘率兵至旅顺之双岛,与登州黄蛮、孔有德部通过水路至三岔河会师。孔有德在山东倒戈,连陷商河、青城诸城,率兵直趋登州。孙元化命令张焘与总兵官张可大出兵抗击。未料张焘所属辽兵大半投降孔有德,又有耿仲明在城中内应,登州被攻陷,公沙等多名葡兵阵亡。

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大卫·普克德(David Packard,3月26日),美国惠普公司的创始人之一。1939年,大卫·普克德与威廉·惠利特共同创办了HP公司。1969年至1971年间,他在尼克松内阁中担任美国国防部副部长。

1930年,普克德进入斯坦福大学学习。1934年,普克德从斯坦福大学毕业。1938年,普克德获得斯坦福大学电子工程硕士学位。

1939年,普克德与惠利特在普克德住宅的车库里以$538美元的资金创立了惠利特-普克德公司,简称惠普。公司名称得名于两人姓氏的合称。普克德曾经在他的《惠普之道》中写道,两人通过掷硬币决定了公司名称中两人姓氏的先后顺序,结果惠利特获胜。

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